10 Mayıs 2017 Çarşamba

Bantu-Dilleri Konusan Insan Populasyonlarinin Goc Oykuleri

Bantu dilleri konusan (BDK) Afrika insan populasyonlari bundan 4000-5000 yil once Bati-Orta Afrika'dan kitanin dogusuna ve guneyine dogru yayiliyorlar. Bu yayilma tarimi Afrika'nin geneline yaymakla birlikte bircok Afrika populasyonunun genetik ve demografik yapisini da radikal bir sekilde degistiriyor. Bugun Sahara Alti Afrika'nin neredeyse her yerinde Bantu dilleri konusan insan populasyonlari gormek mumkun.

BDK populasyonlarinin yayilmasina dair iki farkli gorus var. Birinci gorus, ki erken ayrilma (early split) hipotezi olarak biliniyor, Bantu anayurdunda (Bantu heartland) once bir ayrilma oldugunu ve ayrilan Bati ve Dogu populasyonlarinin iki farkli yayilma rotasi izledigini iddia ediyor. Diger gorus ise (gec ayrilma [late split] hipotezi) yayilmanin once guneye, ekvatora ve Angola'ya dogru oldugunu, daha sonra ise burada ayrilan populasyonlarin farkli rotalar izleyerek kitanin geri kalanina yayildiklarini soyluyor.

Bu hafta yayinlanan bir calisma, Bantu-dilleri konusan insan populasyonlarinin goc oykulerini genetik verilere dayanarak cozmeye calisiyor. Dogu, Bati ve Guneydogu BDK insan populasyonlarindan 1000'in uzerinde insana ait genetik verileri analiz eden arastirmacilar, gec ayrilma hipotezini destekleyen bulgulara ulasiyorlar. Bati BDK populasyonlarini kaynak populasyona en yakin modern populasyon olarak referans alan arastirmacilar, Dogu ve Guneydogu BDK populasyonlarinin Bati BDK populasyonlarina genetik olarak benzer uzakliklarda olduklarini; ayrica bu populasyonlara ait genomlardaki Bati BDK atasal katkisinin Angola'da yasayan Bati BDK populasyonlarindan kaynaklandigini buluyorlar. Bu da yayilan BDK populasyonlarinin once guneye, Angola'ya dogru goc ettiklerini daha sonra ise burada ayrildiklarini gosteriyor (asagidaki sekil).    

Solda, Dogu BDK populasyonlarinin (eBSP) karisma oykuleri. Sagda Guneydogu BDK populasyonlarinin (seBSP) karisma oykuleri. Her bir daire farkli bir atasal kaynagi gosteriyor; dairelerin boyu genetik katkinin miktariyla dogru orantili olarak degisiyor. Her iki populasyonda da Angola Bati BDK populasyonlarina ait atasal katkinin izleri var. Kaynak: http://science.sciencemag.org/content/356/6337/543.full 

Bantu dilleri konusan populasyonlar yayildiklari yerlerde yerel baska populasyonlarla da karismislar. Ornegin, Dogu BDK populasyonlari Etiyopyali Afro-Asyatik (Afroasiatic) dilleri konusan populasyonlarla karismislar ve bu karismadan genomlarina %17 civari yerel populasyonlara ait DNA aktarilmis. Guneydogu BDK populasyonlari ise Guney Afrika'da San avci-toplayicilari ile karismislar ve bu karisma sonucunda genomlarina %23 San DNA'si aktarilmis. Ayrica Guneydogu BDK genomlarinda gorunen Dogu BDK katkisi, Dogu BDK populasyonlarinin daha sonra guneye yayilarak Guneydogu BDK populasyonlariyla karistiklarini da gosteriyor. Bati BDK populasyonlari ise Orta Afrika'nin yagmur ormanlarinda yasayan avci toplayicilarla karismislar ve bu karisma sonrasi genomlarina %16 civari yagmur ormani avci toplayicilarinin DNA'si miras kalmis.

Afrika insan populasyonlarinin oykusu cok karmasik ve zengin. Biz ise bunu daha yeni yeni anlamaya basliyoruz (en azindan genetik olarak), muhtemelen Avrupa'yla kafayi bozdugumuz icin. "Kara kita"yi merkezine alan her calisma da aslinda bu yuzden biraz daha degerli.

Ozgur



Paleolitik At Figurleri Sembolik Kulturun Ornekleri mi?

Modern insanin evriminde Ust Paleolitik Cag (50.000 yil ila 10.000 yil once) onemli bir donemi simgeliyor. Insan populasyonlari bu donemde hizla buyur ve Avrasya'nin yer kosesine yayilirken, teknoloji ve kultur de bu donemde gene cok hizli gelisiyor. Kulturun en onemli gostergelerinden birisi ise Magara resimleri. Magaralara resimler cizmek insan topluluklarinin daha eski caglarda edindikleri bir ugras olmakla beraber resimlerin karmasikligi ve yayginligi bu cagla beraber birkac kat artiyor. Magara resimleri arasinda en cok dikkat ceken ornekler arasinda ise at figurleri var. Bu figurler farkli donemlere ait birkac farkli magarada karsimiza cikiyorlar (asagidaki sekil). At figurlerini de iceren bu resimlerin ozellikle bir kisminin dogayi dogrudan yansitmak disinda sembolik anlamlar icerdikleri de dusunuluyordu. Ornegin bazi atlar benekli cizilmisken (sekilde ustte, sagdaki atlar) gene bazi baska atlarin renkleri de oldukca abartilmis gorunuyordu (sekilde ustte, soldaki at).          

Ustte Paleolitik donemde farkli doneme ait magaralara cizilen at resimleri. Asagida modern atlar. Kaynak http://www.pnas.org/content/108/46/18626.full 
Bu hafta basilan bir calisma ile, Paleolitik doneme ait at fosillerinden elde ettikleri DNA orneklerini dizileyen arastirmacilar, bu teorinin aksi yonunde bulgulara ulasiyorlar. Paleolitik doneme ait atlarin genomlarinda magara resimlerinde sergilenen butun at desen ve deri renkleriyle bagintili genetik isaretciler buluyorlar. Ornegin modern atlarda benekli desenle bagintili bir genetik isaretci (LP isaretcisi), Paleolitik doneme ait 10 at orneginin ucunde gorunuyor. Gene benzer sekilde siyah deri rengiyle (ustte, ortadaki at figurleri) bagintili isaretciler antik atlarda yaygin olarak gorunuyor. Ozetle magara resimlerinde sergilenen butun at desen ve deri renkleri Paleolitik cagdaki evcillestirilmemis at populasyonlarinda gorunuyormusa benziyor. Bu ise bu resimlerin sembolik anlamlar icerdigi yonundeki teoriye zit kanitlar sunuyor. Insanlar daha cok cevrelerinde gorduklerini dogrudan magara duvarlarina yansitmisa benziyorlar. Tabii, bu calisma Paleolitik donemde sembolik kulturun hic gelismedigini de iddia etmiyor -zira bunun bircok baska ornegi var (bakiniz aslan basli adam figurini)-, fakat magaralara cizilmis at figurlerinin boyle bir anlatinin ornegi olmayabilecegini soyluyor.

Populasyon genetigi calismalari yakin donemde antropolojinin ve arkeolojinin sordugu bircok soruyu cevaplamaya yonelik cok onemli girisimlerde bulundu. Bu calisma da boyle bir cabanin ilginc bir ornegi.    

Ozgur

3 Nisan 2017 Pazartesi

Brezilyalilarin Atalarina Dair Bir Tahmin Girisimi

Gecen ay yayinlanan bir makale gunumuz Brezilyalilarinin genomlarina bakarak populasyon oykulerini anlamaya calisiyor. 1538 bireyi, genomun varyasyon gosteren ~770.000 bolgesinde (single nucleotide polymorphism [SNP]) karakterize ediyor arastirmacilar. Bu verilerle once temel bilesenler analizi (Principle Component Analysis [PCA]) yapiyorlar. 1000 Genom populasyonlarini ayni pozisyonlara gore temel birlesenler analizine eklediklerinde (superimposing), ilk eksen Afrikali-Avrupali eksenine gore populasyonlari ayristiriyor. Dolayisiyla bu eksen Brezilyalilardaki Afrikali ve Avrupali genetik katkisina dair bilgi veriyor. Ikinci eksen ise Brezilyalilari genomlarindaki Amerikan yerlisi (Amerindian) katkisina gore ayiriyor. Bu eksende, gunumuz Amerikali populasyonlari arasinda Perulular gorece daha az karismis Amerikan yerlileri olarak one cikiyor.  

Daha sonra Brezilyalilara ait verilerle ADMIXTURE* analizi yapiyor arastirmacilar. ADMIXTURE analizi, genetik verileri yakinliklarina gore gruplandiriyor. Olusan gruplar, genellikle verilerin kaynaklandigi atasal populasyonlara dair bilgi veriyor. Brezilyalilar icin uc ayri atasal grubun genetik verileri en iyi anlattigini goruyor arastirmacilar. Daha sonra bu verileri kaynaklandiklari atasal gruplara gore ayiran arastirmacilar, bu uc ayri atasal gruba ait verilerle 1000 Genom populasyonlari arasinda ayrisma indeksine (fixation index [Fst]) bakiyorlar. Bu indeks populasyonlarin birbirlerine olan genetik uzaklilarini olcuyor. Arastirmacilar bu indeksi, gunumuz populasyonlari arasinda Brezilyalilarin atasal populasyonlarina en yakin olan populasyonlari bulmak icin kullaniyorlar. Kenya'da yasayan Luhyalar Afrikali kaynak populasyona en yakin olarak ortaya cikarken Avrupali kaynak populasyon icin Guney Avrupalilarin daha yakin oldugunu gorunuyor. Amerikan yerlisi kaynak populasyonun ise Los Angeles'da yasayan Meksikalilar, Kolombiyalilar ve Perulular oldugu gorunuyor. Bu kaynak populasyonlarla tekrar ADMIXTURE (supervised ADMIXTURE) analizi yapan arastimacilar, Brezilyalilardaki Avrupali genetik katkisini %56.8, Afrikali katkisini %22.9 ve Amerikan yerlisi katkisini %20.3 olarak tahmin ediyorlar.

Ozgur

*ADMIXTURE analizi, genetik verileri verinin icindeki varyasyonun yapisina gore gruplandiriyor.

"Genome-wide Analysis in Brazilians Reveals Highly Differentiated Native American Genome Regions - Mychaleckyi et al 2017 - Molecular Biology and Evolution"

19 Ocak 2017 Perşembe

Sempanzelerle Bonobolarin Karisma Oykuleri


Gecen yilin sonlarina doğru yayinlanan bir çalışma (Kasim 2016), sempanze ve bonobolarin populasyon öyküleriyle ilgili cok ilginc bulgulara ulaşıyor. Bu bulgular arasında bonobo ve sempanzelerin tipki modern insanlar ve Neandertaller gibi birbirleriyle karışmis olduklari da var. Gorunen o ki bonobolarla sempanzeler yakin evrimsel tarihlerinde en az iki sefer karışmışlar ve bu karışmalar sonucunda bonobolardan sempanzelere doğru gen akisi gerçekleşmiş.

10 ayri Afrika ülkesinden 75 bonobo ve şempanzenin genomlarini dizileyen arastirmacilar, bu verilerle sempanze ve bonoboların populasyon öykülerini yeniden yaziyorlar. Daha onceki çalışmalara dayanilarak sempanzelerin 4 ayri altture ayrildiklari biliniyordu. Bu dort alttur, bati, Nijerya-Kamerun, merkez (Central) ve dogu sempanzeleri olarak biliniyor (sekil 1). Genetik verilere bakildiginda en fazla genetik cesitliligin merkez sempanzelerinde oldugunu goruyor arastirmacilar. Bu da, merkez sempanzelerinin evrimsel olarak daha buyuk populasyonlara (effective population size) sahip olduklarina isaret ediyor. Diger altturler ise daha once genetik darbogaz[1] gecirdiklerine dair sinyaller gosteriyorlar. 

Sekil 1. Sempanze ve bonobolarin Afrika kitasindaki yayilimi. Mavi, bati sempanzelerini, kirmizi, Nijerya-Kamerun sempanzelerini, yesil, merkez sempanzelerini, mor, bonobolari, turuncu, dogu sempanzelerini gosteriyor. Seklin orijinali burada.   

Ellerindeki ornekleri genetik verilere gore gruplandiran arastirmacilar, ayni alttur icinde farkli bolgelerde yasayan sempanzelerin ait olduklari bolgelere gore gruplandiklarini goruyorlar (sekil 2). Bu sonuclarin koruma calismalarina dogrudan etkisi var. Kacakcilarin elinden canli olarak kurtarilan ya da hayvanat bahcelerinden dogaya geri birakilan sempanze ve bonobolarin ait olduklari popülasyonlar genetik verilere bakilarak tahmin edilebilir anlamina geliyor bu sonuclar. Koruma calismalarinin potensiyel sıkıntılarından birisi, kurtarilan bir bireyin ait olmadigi bir populasyona yerleştirilme riski. Bu durum, yerlestirilen bireyin hayatta kalma sansini dusurebilecegi gibi alici populasyonun cevresine uyumunu da bozabilir. Zira yerlestirilen birey kendisiyle beraber "yabanci genleri" de beraberinde tasiyabilir. Bu calismayla bu tur olumsuz sonuclardan kacinmak mumkun.

Sekil 2. Dogu ve merkez sempanzeleri ait olduklari cografyalara gore ayriliyor. Dogu sempanzeleri, turuncular, yukaridaki sekil; merkez sempanzeleri, yesiller, asigidaki sekil. Seklin orijinali burada.

Calısmanın bir diğer onemli sonucu, merkez, doğu, ve Nijerya-Kamerun şempanzelerinin bati şempanzelerine oranla bonobolarla daha fazla genetik çeşitlilik (turemis alel) paylasmaları (sekil 3). Bu paylasilan turemis aleller bonobolarda görece yüksek frekansta gorunurken, bati şempanzeleri haric şempanze populasyonlarında görece dusuk ve orta frekanslarda gorunuyor. Bu sonuçlar, bonobolardan merkez, doğu ve Nijerya-Kamerun şempanzelerine doğru gen akisi olduğu gösteriyor. Zira bir karisma senaryosunda donor popülasyonda (bonobolar) yüksek frekansta görünen alellerin alici popülasyona geçmesi, dusuk frekansli alellere gore daha olasi. Ayrica, karisma sonrasi alici popülasyona 
 (sempanzeler) gecen aleller, bu geçiş anindan itaberen alici popülasyonda görece dusuk frekanslarda goruneceklerdir. Cunku donor popülasyondan alici popülasyona karısan bireylerin sayıca az olması, dolayisiyla gorece dusuk frekansta genetik cesitliligi alici populasyona aktarmalari beklenir.


Sekil 3. Merkez, dogu ve Nijerya-Kamerun sempanzeleri, bati sempanzelerine kiyasla bonobolarla daha fazla turemis alel paylasiyor. Bu ise bonobolarla merkez, dogu ve Nijerya-Kamerun sempanzeleri arasinda gen akisi olduguna isaret ediyor. Central, merkez sempanzeleri, Eastern, dogu sempanzeleri, NC, Nijerya-Kamerun sempanzeleri, Western, bati sempanzeleri. Seklin orijinali burada.

Arastirmacilar, bonobolardan şempanzelere gen akisi olduğunu saptadiktan sonra, şempanze genomlarinda bonobo DNA’sina benzeyen DNA parçalarına (haplotipler) bakıyorlar.  Bu tur DNA parcalarinin merkez şempanzelerin genomunun kabaca %2,4’unu olusturdugunu goruyorlar. Bu oran, doğu ve Nijeya-Kamerun şempanzelerinde ise daha dusuk gözüküyor. Arastirmacilar bu sonuclari simülasyonlarla da test ediyorlar. Sadece karisma senaryosu içeren simülasyonlar, gerçek verilerde görünen oruntuleri tekrarlayabiliyor (sekil 3).


Sekil 4. Karisma senaryosu iceren simulasyonlar, icermeyen simulasyonlara gore gercek verilerdeki oruntulere daha cok benziyor. Yukaridaki sekil, gercek verileri, ortadaki sekil, karisma senaryosu icermeyen simulasyonlarin sonuclarini, asagidaki sekil ise karisma senaryosu iceren simulasyonlarin sonuclarini gosteriyor. Sekiller, merkez ve bati sempanzelerinin genomlarinda bonobolara en cok benzeye yerlerde, bu iki alttur arasindaki mesafeye bakiyor. Bir karisma durumunda, bonobolara en cok benzeyen genom bolgelerinin ayni zamanda bu iki sempanzenin birbirine en uzak olduklari bolgeler olmasi beklenir. Zira, yukaridaki ve asagidaki sekillerin sol taraflarinda (yani sempanzelerin bonobolara en cok benzedikleri yerlerde) yesil cizginin daha yukarida oldugunu (yani merkez sempanzelerinin bati sempanzelerinden daha fazla ayristigini) goruyoruz. Central, merkez sempanzeleri, Western, bati sempanzeleri. Seklin orijinali burada.      

Sempanze genomlarindaki bonobo-benzeri DNA parçalarına yakindan bakan arastirmacilar, merkez şempanzelerinde diğer uc şempanze alttüründe görünmeyen cok sayida bonobo-benzeri DNA parcasi goruyorlar. Ayrica, bu DNA parcalari genomun geri kalanina oranla daha az korunmuş gorunuyor. Bu da bonobolardan şempanzelere gecen genlerin cogunlukla herhangi bir evrimsel avantaj tasimadigina işaret ediyor -aksi takdirde daha fazla korunmalari beklenirdi.

Arastirmacilar son olarak bonobolarla şempanzeler arasindaki karismanin yasini tahmin etmeye calisiyor. Bonobolardan şempanzelere geçtiği dusunulen DNA parcalarini hem bonobo hem de şempanze DNA’lariyla karsilastiran arastirmacilar[2], bonobolarla merkez ve doğu şempanzelerinin atalarinin 550.000 ila 200.000 yil once bir kez karistigini; ve bunu takiben 200,000 yil ile 100,000 yil once ikinci bir defa bonobolardan merkez şempanzelerine gen akisi olduğunu buluyorlar. Nijerya-Kamerun şempanzelerindeki karisma sinyallerini ise sempanzeler arasindaki ikincil karismalara bağlıyorlar. Bu grift karisma oykulerinin bir özetini asagidaki sekilde (sekil 5) görebilirsiniz.


Sekil 5. Sempanze ve bonobolarin populasyon oykuleri. Bonobolardan sempanzelere en azindan iki defa gen akisi gerceklesmis. Ayrica, sempanze altturleri arasinda da gen akisi var. Central, merkez sempanzeleri, Eastern, dogu sempanzeleri, NC, Nijerya-Kamerun sempanzeleri, Western, bati sempanzeleri; Bonobos, bonobolar. Seklin orijinali burada.

Ozgur



[1] Genetik darbogaz, bir populasyonun ani sekilde kuculmesi sonucu, o populasyondaki genetik cesitliligin ciddi oranlarda azalmasina deniyor. 



[2] Arastirmacilar bonobolardan şempanzelere gecen DNA parcalarinin yasini hesaplarken “coalescent” teoriden (“coalescent” turkceye birleşme diye cevirilebilir) yararlanıyor. Coalescent teori, her iki farkli DNA parçasının evrimlerinin bir noktasinda ortak bir ataya sahip olduklarini varsayar. Bu ortak atanin en son ne zaman gorundugunu ise iki DNA parcasi arasindaki genetik cesitliligin miktarina bakarak cikarsar. Zira bu iki DNA parcasi, ortak atalarindan ayrildiktan sonra farkli popülasyonlarda evrilecekler ve rastgele genetik çeşitlilik biriktireceklerdir. Bu iki DNA parcasi arasinda biriken genetik cesitliligin miktari da ayrismalarindan bu yana gecen zamanla orantili olacaktır. Yani, iki DNA parcasi arasindaki genetik cesitliligin miktari bize ayrismalarindan bu yana gecen zamani verir.