9 Aralık 2015 Çarşamba

Silinme ve İkilenmeler Farklı Öyküler Anlatıyor

Ekim ayında yayımlanmış bir makaleden bahsedeceğim*. Makale, insan genomundaki kopya sayısı varyantlarının (copy-number variants) popülasyonlar arası dağılımına bakıyor. Sonuçlar birkaç açıdan özellikle ilginç. Yazarlar ilk olarak, kopya sayısı varyasyonuna sebep olan mutasyonların (silinme ve ikilenme) birbirinden farklı evrildiğini gösteriyorlar. Bununla bağlantılı olarak ikinci ilginç sonuç ise, bu iki tür mutasyonun fonksiyonel bölgelerde (genlerin olduğu bölgelerde) farklı sıklıklarda biriktiği ve bu durumun insan evrimi üzerinde önemli etkileri olabileceği.

Makalenin sonuçlarını tartışmaya başlamadan önce kopya sayısı mutasyonlarına dair ufak bir giriş yapmak istiyorum. Silinme ve ikilenme türü mutasyonlar (deletions and duplications), daha geniş bir kategori olan yapısal mutasyonların (structural variants) birer alt-kategorisi. Yapısal mutasyonlar, genom üzerindeki bazı bölgelerin, çoğunlukla genom kendini kopyalarken silinmesi, kopyalanması ya da genomun bir yerinden başka bir yerine taşınması sonucunda oluşuyor. Taşınan, silinen ya da kopyalanan bu bölgelerin büyüklüğü 1 kilobazla 3 megabaz arasında değişiyor (mikrosatelitler bunun bir istisnası). Bu duruma sebep olan birçok moleküler mekanizma var. Bu mekanizmalar arasında dengesiz rekombinasyon, kopya sayısı varyasyonlarına sebep olan temel mekanizma.

Rekombinasyon, eşey hücreleri bölünürken homolog kromozomların (yani biri anneden, diğeri ise babadan gelen iki benzer kromozomun) birbirleri arasında parça değiştirmeleri ile meydana geliyor. Dengesiz rekombinasyonda ise, kromozomlar üzerinde kendini tekrar eden parçalar normal rekombinasyonu bozuyor; homolog kromozomlar bu birbirine benzeyen parçalar yüzünden parçalarını eşitsiz paylaşıyorlar. Yani örneğin, hücre bölünmesinden önce homolog kromozomlardan her birinin üzerinde aynı genden ikişer kopya varken, dengesiz rekombinasyon sonucu kromozomlardan biri üzerinde bir gen kalırken diğer kromozom üzerinde üç gen kaldığını görüyoruz.

Rekombinasyon birbirleriyle beraber aktarılan genetik varyantlar arasındaki bağı kırıp bu varyantları dağıtarak hali hazırda genetik çeşitliliği artırıyor; dengesiz rekombinasyon ise bunu çok daha öte bir boyutta yapıyor.

Bu kısa girişten sonra makaleyi tartışmaya başlayabilirim.

Makalenin yazarları 125 farklı popülasyondan 236 bireyin genomları üzerinde toplam ~15.000 pozisyonda kopya sayısı varyantlarına bakıyorlar (şekil 1). Bu pozisyonların yarısında silinme türü mutasyonlar gözlemlenirken diğer yarısında ikilenme türü mutasyonlar gözlemleniyor. 



Şekil 1. Çalışmada genomları kullanılan bireylerin dahil oldukları popülasyonlar.

Araştırmacılar, bu iki tür mutasyondan silinme türü mutasyonların, ikilenme türü mutasyonlara oranla popülasyonlar arasında daha fazla ayrıştığını gözlemliyorlar. Örneğin şekil 2A ve B’de temel bileşenler analizi (PCA) sonuçları, silinme tipi mutasyonlar için farklı kıtalara ait popülasyonları bir yere kadar ayrıştırabilirken ikilenme türü mutasyonlar için bunu yapamıyor. Benzer sonuçlar, kıtalar-içi genetik varyasyona (heterozygosity) baktığımızda da karşımıza çıkıyor. Silinmeler, hem daha fazla kıtalar arası varyasyon, hem de Afrika’da genel olarak daha fazla çeşitlilik gösteriyorlar (şekil 2C). Halbuki ikilenmeler için popülasyonlar arasında anlamlı neredeyse hiçbir fark gözlemleyemiyoruz (şekil 2D). 

Şekil 2A'da silinme mutasyonları için gördüğümüz örüntü aynı zamanda nokta mutasyonlarda (single nucleotide variants, SNV) görünen popülasyon-dağılımı örüntüsüyle de genel olarak örtüşüyor. Bu durumu silinme ve ikilenmeler ile nokta mutasyonlar arasındaki korelasyon analizinde de görebiliyoruz: Silinmeler heterozigot durumda göründükleri lokusların oranı bakımından nokta mutasyonlarla yüksek korelasyon gösterirken ikilenmeler böyle bir korelasyon göstermiyor (şekil 2E ve şekil 2F).


Şekil 2. Silinme ve ikilenme varyantlarıyla yapılan çeşitli analizlerin sonuçları. A. ve B. Temel bileşenler analizinin (PCA) sonuçları. Popülasyonlar, silinme varyantları kullanıldığında kıtalara göre ayrışırken ikilenme varyantlarıyla çok daha iç içe gözüküyorlar. C. ve D. Silinme ve ikilenmelere bakarak kıtalar-içi heterozigot lokus sayısı dağılımı. Silinmelerde görünen kıtalar-arası farklılaşma ikilenmelerde görünmüyor. E. ve F. Nokta mutasyonlara kıyasla silinme ve ikilenme mutasyonlarının görüldüğü heterozigot lokus sayısı dağılımı. Silinmeler nokta mutasyonlarla benzer oranda heterozigot lokusda görünürken, ikilenmeler için böyle bir ilişki görünmüyor.

Araştırmacılar, bunlara ek olarak silinme türü mutasyonların gen bölgelerinde genomunun geri kalanına kıyasla daha seyrek bulunduğunu gözlemliyorlar (şekil 3). Halbuki, bu durum ikilenmeler için geçerli değil. Bu da negatif seçilimin silinmeler üzerinde daha etkili olduğunu gösteriyor.


Şekil 3. Alel Frekansı Tayfı (site frequency spectrum, SFS). Silinmeler için yüksek frekansta görünen aleller gen-taşımayan bölgelerde birikirken (ya da tersinden gen-bölgelerinde diğer bölgelere kıyasla daha sık olarak düşük frekanslı varyantlar görünürken) ikilenmeler için gen-taşıyan bölgelerle taşımayan bölgeler arasında bir fark görünmüyor. Bu sonuçlar, negatif seçilimin silinmeler üzerinde daha etkili olduğunu gösteriyor. 

Çalışmanın bir sonraki aşamasında başka bir yöntem kullanarak (Vst, Fst testinin bir türevi) popülasyonlar arası ayrışmaya bakan araştırmacılar, yukarıdaki sonuçlardan farklı başka bir sonuç gözlemliyorlar: Popülasyonları birbirlerinden önemli oranda ayıran varyantların, silinmelere kıyasla iki katı oranında ikilenme mutasyonlarından oluştuğunu gözlemliyorlar. Bunun sebebini, sınırlı sayıdaki bazı ikilenme varyantlarının popülasyonlar arasında çok daha dramatik şekilde ayrışmış olmasına yoruyor makalenin yazarları. Yukarıdaki temel birleşenler analizi sonuçları ve popülasyon-içi genetik çeşitlilik dağılımlarıyla birlikte değerlendirdiğimizde bu durum, bu iki tür mutasyonun maruz kaldıkları evrimsel mekanizmalar açısından temel bazı farklılıklara sahip olduklarını gösteriyor.  

Bu sonucu biraz açmayı deneyeceğim. Şöyle: Genel olarak ikilenme tipi mutasyonlar, popülasyonlar arasında çok farklılık göstermiyorlar. Bir popülasyonda görünen ikilenme mutasyonu, yüksek oranda başka bir popülasyonda daha görünüyor. Bu durum silinmeler için daha az geçerli: Silinmeler daha fazla popülasyonlara özgü dağılım gösteriyorlar. Bunun sebebi ise muhtemelen, düşük frekanslı silinme varyantlarının çoğunlukla popülasyonlara özgü olmaları. Yani, bu varyantlar yeni ortaya çıkmış ve bu sebeple sadece ortaya çıktıkları popülasyonlarda düşük frekansta görünüyorlar. Bu örüntüyü nokta mutasyonlar için de görüyoruz; ve bu durumu, negatif seçilim+nötral evrimle açıklayabiliyoruz. Bu ise şu demek oluyor: Bahsi geçen silinme varyantları yüksek frekanslarda çok sık görünmüyorlar; zira, ya henüz yüksek frekansa çıkmaları için yeterince zaman geçmemiş ya da bu süre içerisinde negatif seçilim frekanslarını baskılamış oluyor. Diğer taraftan, yüksek frekansta görünen silinmeler ise, büyük oranda atasal popülasyondan geliyorlar (yüksek frekansa çıkmaları için yeterince zaman geçmiş) ve muhtemelen fonksiyonel etkileri sınırlı oluyor (negatif seçilimin baskılayıcı etkisinden kaçabilmişler). 

İkilenme varyantları içinse bu durum biraz daha farklı. Bu varyantların yüksek frekanslara çıkmaları, iki sebep yüzünden daha kolay. Birincisi, bu mutasyonlar silinme mutasyonlarına kıyasıyla daha yüksek frekansla ortaya çıkıyorlar (zira dengesiz rekombinasyon daha sık olarak ikilenmeler meydana getiriyor ve her yeni ikilenme olayı dengesiz rekombinasyon olasılığını daha da artırıyor). İkinci sebep ise, bu mutasyonların  silinme mutasyonlarına kıyasıyla fonksiyonel olarak daha nötr olmaları. Yani, ikilenmesine yol açtıkları bölgenin, eğer bu bölge protein anlatan bir gense örneğin, fonksiyonunu çoğunlukla etkilemiyorlar (zira sadece onun bir kopyasını yapmış oluyorlar) ve negatif seçilime uğramadan mutasyon biriktirebiliyorlar. İkilenme mutasyonlarının daha yüksek frekanslarda gerçekleşmesinin bir diğer sonucu ise aynı mutasyonun iki farklı popülasyonda birden görünme olasılığının artması. Bu durum, hem temel bileşenler analizinde hem de popülasyon-içi genetik çeşitlilik dağılımlarında ikilenmeler için gördüğümüz popülasyonlar arası homojen dağılımı açıklamaya yardımcı olabilir. 

Diğer taraftan, Vst testinde gördüğümüz sonuçları yaratan sınırlı sayıdaki ikilenme varyantları için ise şunlar söylenebilir: Az önce bahsettiğim senaryoyu düşünüp ikilenen bölgenin bir gene tekabül ettiğini kabul edelim. Yeni ortaya çıkan kopya herhangi bir negatif fonksiyonel etki yaratmadan -nokta- mutasyon biriktirebilir demiştim. Benzer şekilde, bu nokta mutasyonlardan bazıları bu genin yeni bir fonksiyon kazanmasına da yol açabilir. Bu durumda, bu yeni kopyalanan genin pozitif seçilime uğrayarak frekansının yükselmesi ve popülasyonlar arasında ayrışmaya katkı sunması da mümkün hale gelir. Bu mekanizma doğada sık göründüğüne inanılan ve genom evrimini şekillendirdiği düşünülen bir fenomeni de açıklıyor: Yeni genler sıklıkla başka genlerin kopyalanması ile ortaya çıkıyor. Kopyalanan gen, eğer seçilime uğrayarak korunuyorsa, ya yeni bir fonksiyon kazandığı için korunuyor (neo-functionalization) ya da kopyalanan genin fonksiyonlarının bir kısmını üstlendiği için korunuyor (sub-functionalization). Makalenin yazarları da gördükleri örüntünün böyle bir sürece işaret ediyor olabileceğini söylüyorlar. Ve bu iddialarını destekleyecek şekilde, popülasyon ayrışmasına sebep olan ikilenme mutasyonlarının bir kısmının seçilime uğradığı düşünülen gen bölgelerine denk geldiğini gösteriyorlar. Bu genlerin arasında, hastalığa yatkınlık genleri gibi seçilime uğradığına inanılan var örneğin.

Bu sonuçlar akla yatkın görünse de burada biraz durmakta da fayda var bence. Ortaya çok güzel bir resim çıkmış; ama aslında araştırmacılar spesifik sayı vermiyorlar. Yani popülasyonlar arasında ayrışan ikilenme mutasyonlarından ne kadarının bu tür genlere (yakın zamanda seçilime uğradığı düşünülen genlere) tekabül ettiğini söylemiyorlar. Bu tür genlerin sayısının rastgele bir denemede karşılaşacaklarımızdan daha fazla ya da daha az olduğunu bilmiyoruz yani. 

Biraz abartıyor olsalar da makalenin bulguları bir hayli ilginç, başta da söylediğim gibi. 


3 Kasım 2015 Salı

İlk Antik Afrikalı Genomu İşleri Gerçekten Karıştırdı!

Son birkaç haftada antik DNA/popülasyon genetiği alanında çok önemli birkaç makale yayınlandı. Bu makalelerin birinden bahsetmek istiyorum. 

İlk defa bir grup, Afrika’da bulunan bir antik insan örneğinin DNA’sını dizilemeyi başardı. Bunun ilk defa yapılabiliyor olmasının sebebi, Afrika’da insan fosili örneklerine hiç rastlanmıyor olması değil (aksine çok var); Afrika’nın sıcak iklim koşullarında DNA’nın kısa sürede parçalanıyor olması. Etiyopya’nın dağlarında, bir mağrada bulunan yaklaşık 4500 yıllık antik insan örneğine (‘Mota’ya) ait kemikler için bu durum o kadar da dramatik değildi neyse ki; ve araştırmacılar Mota’nın genomunu görece yüksek kalitede dizilemeyi başardılar. 

Mota’dan elde edilen DNA üzerine yapılan analizlerden anlaşılıyor ki; modern Afrikalılar ciddi oranda Avrasyalı karışımının izlerini taşıyorlar. Bahsi geçen bu karışmanın 4000 yıl önce, Orta Doğulu ilk tarımcı popülasyonların devamı olan popülasyonlardan Afrika'ya doğru olduğu düşünülüyor. Afrika’nın güney uçları dahil her yere yayılan bu karışmanın izleri, daha önce görece karışmamış olduğu düşünülen Yoruba ve Mbuti gibi Afrika popülasyonlarında dahi ciddi oranda görünebiliyor. 

Araştırmacılar, Mota’nın genomunu günümüz Afrikalı örnekleriyle karşılaştırdıklarında hem principle component analizinin (PCA) hem de outgroup-f3 analizinin sonuçları, Mota’nın en çok günümüz Etiyopyalılarına (özellikle Arilere) benzediğini gösteriyor (şekil 1 ve şekil 2). Bu sonuç çok şaşırtıcı değil; zira Mota’ya ait kemikler Etiyopya’da bulunuyor.


Şekil 1. Principle Component Analizi sonuçları. Mota (antik Afrikalı, siyah üçgen), en çok günümüz Etiyopyalı popülasyonlarından olan Arilere (kırmızı noktalar) yakın görünüyor.

Şekil 2. Outgroup-f3 istatistiği sonuçları. Günümüz Güney Afrikalı popülasyonlarından Khoisan popülasyonu kontrol grubu (outgroup) olarak alındığında, Mota en çok günümüz Etiyopyalılarına yakın gözüküyor (haritada en kırmızı olan, Doğu Afrika bölgeleri). Haritada her nokta, bir modern Afrika popülasyonunu gösteriyor. Renkler maviden kırmızıya doğru gittikçe Mota’yla olan genetik benzerlik artıyor. 

Daha sonra f4 istatistiğini kullanarak Mota’nın genomunda modern-Avrasyalılara ait izleri arayan araştırmacılar, karışmaya işaret eden sonuçlara ulaşamıyorlar. Yani, başka çalışmalar tarafından ima edilen, antik çağlarda Avrasya’dan Afrika’ya doğru gerçekleştiği  düşünülen tersine-göç (backflow), Mota’nın yaşadığı tarihlerden daha sonra olmuş. (Bu sonuçlar karışmanın daha önce de olmuş olma olasılığını ortadan kaldırmıyor aslında; karışma daha önce de olmuş ama Mota’nın dahil olduğu popülasyonu etkilememiş olabilir.)

Mota’nın yaşadığı tarihlerden sonra olduğu düşünülen bu tersine göçün modern Afrikalıların genomlarında ne kadar iz bıraktığını bulmak için f3 istatistiğini uyguluyor araştırmacılar. Mota’yı Arilerin (yani günümüz Etiyopyalılarının) atasal popülasyonalarından biri olarak aldıklarında, diğer atasal popülasyonun antik ya da modern Avrasyalı popülasyonlar arasından en çok antik tarımcılar (şekil 3’te LBK (Stuttgart)) ve modern-Sardinyalılara (şekil 3’te Sardinian) benzediğini gözlemliyorlar (şekil 3). Sardinyalıların antik tarımcılara en yakın modern Avrupalılar olduğunu düşündüğümüzde Avrasya’dan Afrika’ya yaklaşık 4000 yıl önce gerçekleşen bu tersine göçün, Avrupa’ya tarımın yayılmasına da kaynaklık etmiş, muhtemelen aynı Orta Doğulu popülasyondan doğru olduğu fikri belirginlik kazanıyor. Bu tahmin Afrika’da tarımın benzer tarihlerde (~3000 yıl) uygulanmaya başladığı gözlemiyle de uyumlu ayrıca. 

Şekil 3. f3 istatistiği sonuçları. Ariler, Mota atasal popülasyonlardan birini temsil ettiğinde en çok modern Sardinyalılarla ve antik tarımcılardan olan LBK (Stuttgart’la) ile genetik benzerlik gösteriyorlar. f3 değerleri küçüldükçe karışmanın etkisi de artıyor.

Son olarak, Mota’yı kontrol grubu olarak alıp Avrasyalı antik tarımcı LBK (Stuttgart) ile modern Afrikalıları karşılaştıran araştırmacılar, modern Afrikalılarda Avrasyalılardan gelen karışımın bugüne bıraktığı izlerin oranını tahmin etme fırsatı buluyorlar. Bu analizin sonuçları gösteriyor ki; Avrasya'dan gelen göç, Afrika’nın çok büyük bir kısmını etkilemiş (şekil 4). Zira daha öncesinde görece izole ve hiçbir Afrika-dışı popülasyonla karışmadığı düşünülen ve çoğu genetik analizde bu sebeplerle kontrol grubu olarak kullanılan Yoruba ve Mbuti gibi Afrikalı popülasyonlara ait insanlar, genomlarında  % 6-7 oranında Avrasyalı DNA’sı taşıyorlar (şekil 4).

Şekil 4. Outgroup-f3 istatistiği sonuçları: Mota kontrol grubu olarak alındığında LBK (Stuttgart) ile paylaşılan genetik çeşitliliğin oranı. Avrasyalılarla yaşanan karışmanın izleri Güney Afrika dahil Afrika’nın neredeyse her yerinde gözlemleniyor. Renkler beyazdan kırmızıya doğru gittikçe paylaşılan genetik çeşitliliğin oranı artıyor. 

Bütün bu bulgular, bundan sonraki popülasyon genetiği çalışmalarını ciddi yönde etkileyecek potansiyele sahip. Zira, bu çalışmadan önce Afrika insan popülasyonlarını Avrasyalılarla karışmamış, modern-insanın kaynak popülasyonları olarak görüyorduk ve örneğin, birçok antik DNA çalışmasında Afrikalılar bu sebeple kontrol grubu olarak kabul edilip popülasyon-genetiği analizleri ona göre yapılıyordu. Bu sonuçlar ışığında bu durum muhtemelen değişecek.  

Özgür


*ilgili makale: M. G. Llorente, E. R. Jones ve diğerleri. http://www.sciencemag.org/content/early/2015/10/07/science.aad2879

30 Ekim 2015 Cuma

Grönland İnuitleri Omega-3'e Doymuş Görünüyorlar

Geçen ay Science dergisinde yayınlanan ilginç bir makaleden* bahsetmek istiyorum. Makale, Grönland  yerlileri İnuitlerin soğuk iklim koşullarına gösterdikleri uyumun genetik işaretlerini arıyor. İnuitleri Kuzey Avrupa ve Uzak Asya popülasyonlarıyla karşılaştıran araştırmacılar, omega-3 ve omega-6 gibi doymamış yağların sentezine katılan enzimlerde İnuitlere özgü genetik değişimler gözlemliyorlar.

Grönland İnuitleri yaklaşık bin yıl önce Bering Boğazı üzerinden Grönland’a göç etmişler ve o tarihten bu yana Grönland’da yaşıyorlar. Grönland’a göç etmeden önce de binlerce yıl Sibirya’da yaşamış İniutler. Makalenin yazarları, İnuitlerin bu süreçte soğuk iklim koşullarına uyum sağlamış olabileceklerini düşünüyorlar. Çalışmanın arkasındaki temel motivasyonları da böylesi bir uyumun Grönland İnuitlerinin genomunda bırakmış olduğu izleri bulabilmek.

İki farklı yöntemle elde edilmiş veri setlerini kullanan araştırmacılar, İnuitleri Kuzey Avrupa ve Uzak Asya popülasyonlarından ayıran genetik sinyallerin yağ metabolizmasını etkileyen genlerde birikmiş olduğunu gözlemliyorlar (şekil 1).


Şekil 1. Popülasyon Dal-uzunluğu İstatistiği (PDİ; orijinal ismi Population Branch Statistic (PBS)) yöntemini kullanan araştırmacılar (A) İnuitlerin Kuzey ve Batı Avrupalılar ile Han Çinlilerinden anlamlı bir şekilde ayrıldıkları genetik belirteçler tespit ediyorlar ve  (B) bu belirteçlerle ağaç çizdiklerinde İnuitlerin, genomun geri kalanına oranla çok daha belirgin şekilde Kuzey Avrupalılar ve Han Çinlilerinden ayrıldıklarını gözlemliyorlar. GI: Grönland İnuitleri, CEU: Utah'da yaşayan Kuzey ve Batı Avrupa kökenliler, CHB: Han Çinlileri; TBX15, WARS2, FADS1, FADS2, FADS3 ve FN3KRP anlamlı PDİ değerine sahip genetik belirteçlerin çevresinde bulunan genler. Şeklin orijinali için bakınız ilgili makale*.



























Bu genler arasında kromozom 11’de bulunan FADS1 ve FADS2 genleri, omega-3 ve omega-6 doymamış yağlarının metabolizmasına katılarak bu yağların vücut içindeki konsantrasyonlarını ayarlıyor.

Aynı analizde tespit edilen diğer genlerden bir diğer olan TBX15 ise, kahverengi ve brite yağ hücrelerinin soğukla temasa bağlı olarak ısı-üreten-yağ-hücrelerine dönüşmelerine yardımcı oluyor. Araştırmacılar, bu özelliğinden dolayı TBX15 geninin, İnuitlerin soğuğa uyumlarında görev almış olabileceğini düşünüyorlar.

İnuitlere özgü değişimlerin biriktiği bir diğer gen ise FN3KRP geni. Bu gen başka işlevlerinin yanında doymamış yağ tüketimine bağlı olarak biriken oksidatif stresi önleyici işlevlere de sahip. Araştırmacılar tam da bu işlevlerinden dolayı FN3KRP geninin, İnuitlerin diyetlerindeki değişime uyum sağlamalarına yardımcı olmuş olabileceğini iddia ediyorlar (İnuitler, balık ve fok gibi doymamış yağ oranı yüksek besinlerle besleniyorlar).  

Bu genler arasında iki ayrı veri setinde de seçilime uğradığı tespit edilen FADS genleriyle özel olarak ilgilenen araştırmacılar, çeşitli istatistiksel yöntemler kullanarak bu genlerdeki seçilimin yaklaşık 20.000 yıl önce, yani İnuitler Grönland’a gelmeden çok önce başladığını buluyorlar. Ayrıca, seçilime uğradığı düşünülen alellerden birinin (rs74771917, bkz. Tablo 1), Uzak Asyalılara kıyasla Amerikan Yerlilerinde çok daha yüksek frekanslarda görünmesi, bu genler üzerindeki seçilimin İnuitler Amerikan Yerlilerinden ayrılmadan önce, atasal popülasyon Bering Boğazı çevresinde yaşarken başladığını gösteriyor (Amerikan yerlileri de İnuitler gibi Bering Boğazı üzerinden Amerika’ya göç ediyorlar).

Tablo 1. İnuitlerde seçilime uğradığı düşünülen DNA pozisyonları ve bu pozisyonlarda görünen türemiş alellerin Kuzey Avrupa, Uzak Asya ve İnuit popülasyonlarındaki frekansları. Seçilime uğradığı düşünülen aleller (rs174602 hariç), Grönland İnuitlerinde çok yüksek frekanslarda görünürken Kuzey Avrupa ve Uzak Asya popülasyonlarında düşük frekanslarda görünüyorlar. PDİ (Popülasyon Dal-Uzunluğu İstatistiği) değerleri İnuitlere özgü alellerin uğradıkları seçilimin şiddetini gösteriyor; >2 PDİ değerleri şiddetli seçilimi işaret ediyor. CEU: Utah’ta yaşayan Kuzey ve Batı Avrupa kökenliler, CHB: Pekin’de yaşayan Han Çinlileri, GI: Grönland İnuitleri.














Çalışmanın bundan sonraki bölümünde, Avrupa ve İnuit popülasyonlarında gözlemlenen –boy, kilo, ten rengi gibi- fenotipik özelliklerle genetik çeşitlik arasındaki ilişkiyi gösteren veri setlerini kullanan araştırmacılar, İnuitlerde yüksek frekansta görünen genetik değişimlerin boy, kilo, kanda dolaşan insülin oranı ve kötü-kolestrol (LDL) oranı gibi özelliklerle yakın ilişkili olduğunu gözlemliyorlar. Bu özelliklerin hepsinde, İnuitlere özgü alelleri taşıyan bireyler daha düşük fenotipik değerlere sahip gözüküyorlar (örn., bu bireyler daha kısa görünüyorlar). Bunların arasında boy ve kilodaki değişimler özellikle dikkat çekiyor (şekil 2).


Şekil 2. İnuitlerde görünen genetik değişimlerin vücut ağırlığı ve uzunlukla ilişkisi. İnuitlerde yüksek frekanslarda görünen aleller (her iki özellik için de T aleli) Avrupa’da daha yaygın görünen alellere (her iki özellik için de G aleli) kıyasla daha düşük vücut ağırlığı ve uzunluk değerleriyle ilişkili görünüyorlar.














Son olarak FADS1 ve FADS2 genlerindeki değişimlerin omega-3 ve omega-6 yağlarının sentezine katılan moleküllerle ilişkisine bakan araştırmacılar (şekil 3), bu genlerdeki değişimlerin ilgili yolakta (omega-3 ya da omega-6 yolağı) FADS enzimlerinin görev aldığı reaksiyonlara giren (örn., 20:4n-3) ve bu reaksiyonlardan çıkan moleküllerin (örn., 20:4n-6) miktarlarıyla ilişkili olduğunu gözlemliyorlar: Bu genlerde meydana gelen değişimler, reaksiyona giren moleküllerin (örn., sekil 3’de ETA) miktarlarında artışla ilişkili görünürken reaksiyon sonucu ortaya çıkan moleküllerin (örn., şekil 3’de EPA) miktarlarında ise azalmayla ilişkili görünüyorlar. Bu bulguları, İnuitlerin besinlerinin neredeyse tamamını oluşturan deniz ürünlerinde EPA-tipi omega-3 doymamış yağlarının yüksek oranda bulunduğu olgusuyla birlikte değerlendiren araştırmacılar, FADS genlerindeki değişimlerin İnuitlerin hali hazırda deniz ürünlerinden aldıkları EPA-tipi yağların vücuttaki miktarını dengelemek için seçilmiş olabileceği fikrini öne sürüyorlar. (Bu kısmı özetlemek gerekirse bütün bunlar şu anlama geliyor: İnuitler balık ve fok gibi deniz ürünleriyle besleniyor ve bu besinlerde EPA-tipi doymamış yağ oranı çok yüksek. FADS1 ve FADS2 enzimleri ise bu moleküllerin sentezinden sorumlu yolaklarda görev alıyorlar. Araştırmacılar, işte bu FADS genlerinde meydana gelen İnuitlere özgü değişimlerin, EPA-tipi omega-3 yağlarının üretimini azaltıcı etkileri olduğunu ve bu durumun doğal seçilim tarafından tercih edildiğini iddia ediyorlar; zira, hali hazırda EPA-tipi yağlarla beslenen İnuitlerin daha fazlasını üretmeye ihtiyaçları olmayacaktır, bu görüşe göre.)


Şekil 3. Omega-3 ve omega-6 sentezi yolakları. FADS1 ve FADS2 genlerinde gerçekleşen İnuitlere özgü değişiklikler, bu genlerin sentezledikleri enzimlerin görev aldığı reaksiyonlarda, reaksiyona giren moleküllerin (örn., ETA) miktarlarındaki artışla ilişkili görünürken, reaksiyondan çıkan moleküllerin (örn., EPA) miktarlarındaki azalmayla ilişkili görünüyorlar. Araştırmacılar, bunun sebebinin, İnuitlerin diyetlerindeki yüksek omega-3 miktarına bağlı olarak FADS genlerinde meydana gelen seçilim olduğunu iddia ediyorlar –ETA artarken EPA azalıyor; zira EPA hali hazırda İnuitlerin diyetlerinde yüksek oranda bulunuyor.


















Bu çalışmada, uzun yıllar boyunca soğuk iklim koşullarında yaşayan Grönland İnuitlerinin bu koşullarda yaşamaya uyum sağladıklarını gösteren genetik sinyaller bulunuyor. Bunlar arasında özellikle kandaki doymamış yağ oranlarını ayarlayan FADS genlerindeki değişimin kritik olduğunu; boy ve kiloda gözlemlenen değişimlerin ise kandaki yağ oranlarının değişimine bağlı olarak büyüme hormonlarının konsantrasyonlarındaki değişimi yansıtıyor olabileceğini söylüyor araştırmacılar. 


Özgür

*ilgili makale: M. Fumagelli, I. Moltke ve diğerleri. https://www.sciencemag.org/content/349/6254/1343

3 Ekim 2015 Cumartesi

Alet Kullanma Becerisi ve İki Kitap

İnsanın yüksek bilişsel yeteneklerini, onun alet kullanma becerisine bağlayan tezlerle daha önce karşılaşmışsınızdır. Alet kullanma becerisi, bilincin evrimini açıklarken sıkça başvurulan argümanlardan birisi, üstelik en önemli olanlarından birisi. Birazdan bahsedeceğim kitap alet kullanma becerisinin hiç de öyle sanıldığı kadar özel bir beceri olmayabileceğini iddia ediyor.

Kitaba göre, alet kullanma davranışı 'inşa etme davranışı'nın (building behaviour) basit bir uzantısı. Üstelik evrimsel olarak pek de tercih edilmeyen bir uzantısı. Yazar, doğada çok daha yaygın görünen inşa etme davranışına kıyasla alet kullanmanın çoğu tür için evrimsel açıdan avantajlı olmayabileceğini iddia ediyor. Dahası, insanın bilişsel yetenekleriyle alet kullanma becerisi arasında kurulan bu ilişkinin, muhtemelen insan-merkezci ön yargılarımızdan kaynaklandığını da söylüyor. Bu ön yargı ise şöyle işliyor: İnsanlar çok çeşitli aletler icat edip kullanabiliyorlar, üstelik çok da zekiler; dolayısıyla bu ikisinin arasında zorunlu bir ilişki olmalı... 

2009 basımı "Built by Animals" kitabından* ve kitabın yazarı Mike Hansell'den bahsediyorum (kitabın Türkçe baskısı ne yazık ki yok). Hayvanlarda inşa etme davranışını anlatıyor kitap. Termitlerin devasa yuvalarından mayıs böceği larvalarının kozalarına, örümceklerin çeşit çeşit ağlarından erkek cennet kuşlarının dişileri cezbetmek için kullandığı inanılmaz yapılara kadar doğada gördüğümüz inşa etme davranışı örneklerini inceliyor. Sadece bunu yapmakla kalmıyor; inşa etme gibi görece kompleks bir davranışın evrimsel kökenlerini, böyle bir davranışın yüksek bilişsel yetenekler gerektirip gerektirmediğini de tartışıyor.

Ben de kitabı anlatmaya termit yuvalarından başlıyorum...

Termit yuvaları, insan standartlarıyla düşünürsek -yani bir termiti insan boyutunda hayal edersek-, bugüne kadar inşa edilmiş en yüksek gökdelenlerden bile yüksek yapılar (bazı termit yuvalarını 1,5 km yüksekliğinde hayal edebiliriz örneğin). Bu yapılar, içinde birçok odacığın; larva bakım evi, kraliçe odası, mantar tarlası gibi farklı amaçlara hizmet eden çeşit çeşit salonların olduğu ve bunlar arasında birçok tünelin bulunduğu, ayrıca bütün yuvayı dolaşan bir de havalandırma sisteminin bulunduğu devasa yapılar. Ve gene de bu yapılar, son derece ilkel -gözüken- canlılar olan termitler tarafından inşa ediliyor.


Termitler bunu nasıl mı yapıyor? Kısaca termitlerin yuvalarını inşa ederken izledikleri mekanizmayı resmetmeye çalışacağım (detaylar için kitaba bakmanızı öneririm). Öncelikle, termitlerin bir iletişim aracı olarak salgıladıkları koku molekülleri olan fermonları kullandıklarını söylemeliyim. Termitler, bu molekülleri hem kendileri arasında bir iletişim aracı olarak hem de yuvanın detaylarını gösteren genel bir “plan” olarak kullanıyorlar. Fermonlar termitlerin geçtikleri yerlere göre, bu yerlerin (örneğin bir odacığın ya da tünelin) fiziksel şeklini alıyor. Bu da, termitlerin inşa edilen yapının ihtiyaçlarına dair genel bir kavrayışa sahip olmalarını sağlıyor. Yani bir tünelin duvarının düzgün olup olmadığı, o duvardaki girintiler ve çıkıntılar, fermonların bıraktığı izlerden anlaşılabiliyor. Dolayısıyla fermonlar, inşa sürecinin nasıl devam etmesi gerektiği konusunda genel bir fikir veriyor (aslında daha çok ‘özel’ bir fikir veriyor; zira kitaba göre termitler, hiçbir zaman yapının tamamına dair bir kavrayışa sahip olmaya ihtiyaç duymuyorlar). Bu şekilde oda oda, tünel tünel dolaşarak ve aynı bölgede çalışan bir önceki termitten bir sonraki termite doğru tek yönlü gerçekleşen bir iletişimle koskoca yapılar inşa edebiliyor bu ufacık canlılar. Çok basit bir mekanizma gibi gözüküyor; ama bir o kadar da etkili aslında.

Şimdi tekrar yazının başına, yani alet kullanma davranışıyla insanın bilişsel yeteneklerinin evrimi arasındaki ilişkiye dönebiliriz. İlk olarak söyleyebileceğimiz, alet kullanma davranışı konusunda yalnız olmadığımız. Nadir de olsa, doğada bizim dışımızda alet kullanabilen başka canlılar da var (aşağıda örneklerini göreceğiz). Diğer taraftan alet kullanmayla yüksek bilişsel yetenekler arasında doğrusal ilişki kuranlar (metnin bundan sonraki kısmında anlatımı kolaylaştırmak için: Alet-bilinç hipotezini savunanlar), alet kullanmanın doğada nadir görünen bir davranış olmasını tam da yüksek bilişsel yetenekler gerektiriyor olmasına bağlıyorlar. Ve bu davranış bir kere evrimleşmişse daha yüksek bilişsel yeteneklerin evrimleşme sürecinin de tetikleneceğini iddia ediyorlar.

Bu tartışmada anlamlı bir yere varabilmek için insan dışında alet kullanan diğer hayvan türlerine bakmalıyız, tıpkı kitapta yapıldığı gibi.

İlk örneğimiz bir avcı-böcek türü: Salyarata variegata. Bu böcek termitlerle besleniyor. Avcı-böcek yuvasının yakınlarında bir termiti yakalayıp öldürdükten sonra, termitin içini emerek onu kurutuyor. Burada bir parantez açıp şunu ekleyebiliriz: Termitler yuva temizliğine çok önem veren hayvanlar; istenmeyen herhangi bir maddeyi derhal yuvadan uzaklaştırıyorlar. Buna ölü arkadaşları da dahil. Parantezi kapattıktan sonra öykümüze devam edebiliriz: Avcı böceğimiz, içini emdiği termiti tekrar yuvanın önüne getiriyor. Bunu gören ikinci bir termit, yuva temizliğine verdiği öneme binaen, arkadaşının ölü bedenini yuvadan uzaklaştırmak için geliyor ve bum! Tam o sırada avcı böceğimizin ikinci kurbanı oluyor (bu davranışın bir örneğini şurada izleyebilirsiniz). Bu durumda avcı böceğimizin hem alet icat ettiğini (ölü termit) hem de bu aleti etkili bir şekilde kullandığını söyleyebiliriz.


Peki böyle bir davranış nasıl evrimleşmiş olabilir? Avcı böceğin kendi davranışı hakkında bütüncül bir anlayışa sahip olduğunu, dolayısıyla bu davranışın yüksek bilişsel yetenekler gerektirdiğini söyleyebilir miyiz? Böyle bir iddia kulağa pek inandırıcı gelmiyor, değil mi? Öyleyse böceğin davranışının genetik olarak belirlendiğini, dolayısıyla böceğin avlanma davranışı sırasında birtakım güdüleri otomatik olarak takip ettiğini iddia edebiliriz. Lakin bu, başta sorduğumuz soruyu yanıtlamıyor: Böyle bir davranış nasıl evrimleşmiş olabilir? Fakat şöyle bir soruyu anlamlı kılıyor: Bu böceğin ataları nasıl davranıyorlardı? Atasal davranış örüntüsü (atasal avlanma davranışı) hakkında ne söyleyebiliriz?

Avcı Böcek (Salyarata variegata)
Fotoğrafın orijinali için bakınız.
Avcı Böceğin öldürücü silahı: Emici dişi.
Fotoğrafın orijinali için bakınız.
Aşağıda, yazarın mümkün olduğunu düşündüğü bir senaryo var. Böceğin aşağıdaki sıraya göre hareket ettiğini düşünelim:

     1.       Bir termite yaklaş
     2.       Termiti yakala
     3.       Termiti emerek öldür
     4.       Ölü termiti bırak
     5.       Başka bir termite yaklaş
     6.       İkinci termiti yakala

Bu hareketlerin hepsinin genetik olarak belirlendiğini varsayıyoruz. Şimdi de böceğin genomunda bir ya da birden fazla mutasyon olduğunu ve bu mutasyonların, böceğin hareket sırasında değişikliğe yol açtığını varsayalım. Diyelim ki, böcek artık 5. sıradaki hareketi 4. sıradaki hareketten önce yapıyor; yani henüz ağzındaki ölü termiti bırakmadan ikinci bir termite yaklaşıyor. Bu durumda böcek, -yanlışlıkla- hem avlanmak için alet icat etmiş hem de bu aleti kullanmış olacaktır. Üstelik hepsi rastgele gelişen süreçlerin sonucu olarak (mutasyon rastgele gelişen bir doğa olayı). Bu senaryo yüksek bilişsel yetenekler gerektiren senaryoya göre daha inandırıcı, değil mi?

Bu örnek yeterince ikna edici gelmediyse alın size toprak kazan yaban arıları (digger wasp, Ammophila cinsi). Bu yaban arıları, larvalarını, avladıkları ve akabinde paralize ettikleri böceklerin içinde, toprağa kazdıkları deliklerde büyütüyorlar (bir örneğini burada görebilirsiniz). Avladıkları sineği deliğe yerleştirdikten sonra arılar, ufak taş parçalarıyla toprakta açtıkları deliği kapatıyorlar. En son ağızlarına aldıkları taşı ise deliğin üstünü toprakla kapatmak üzere bir kürek gibi kullanıyorlar. Bu son taş, dolayısıyla, bir alet olarak iş görüyor. Eğer o son taşı da deliğe bıraktıktan sonra kafalarıyla toprağı kazıp deliğin üstünü öyle kapatsalardı yaban arılarının alet kullandıklarını söyleyemeyecektik.

Kazıcı yaban arısı (Ammophila sp.)
bir delik açıyor.
Avını açtığı deliğe götürüyor...


ve deliğe koyuyor.
Deliğin üzerini taşla kapatıyor.
Fotoğrafların orijinalleri için bakınız.
İlginç bir şekilde, bahsettiğimiz yaban arılarının yakın akrabası olan başka türler, tam da bu ikinci senaryoya göre davranıyor. Yani bu arılar, deliği kapatırken kafalarını bir kürek gibi kullanıyorlar. Bu davranışın atasal olduğunu düşünürsek; yani bu iki tür arının ortak atasının da bu tür bir davranış kalıbını izlediğini düşünürsek, yaban arılarında alet kullanma davranışının basit bir genetik değişiklikle evrimleştiğini rahatlıkla iddia edebiliriz. Zira bu genetik değişikliğin, yaban arılarının davranışında toprağı kazmaya başlamadan önce o son taşı bırakmamak gibi ufak bir değişikliğe yol açması, o türün artık alet kullanmaya başlaması için yeterli olacaktır. (Bu arıların taşlarla ne kadar ustaca ilgilendiklerine buradan bakabilirsiniz).


Bahsettiğim iki örnek için de ne yazık ki ortada genetik veri yok. Dolayısıyla bu davranışların kitapta anlatıldığı şekilde, basit birer genetik değişiklikle evrimleşip evrimleşmediğini –henüz- bilmiyoruz. Fakat her iki örnek için de bahsedilen senaryolar, alet kullanma davranışının yüksek bilişsel yetenekler gerektirdiği önermesine, yani bu böcek türlerinin diğer böcek türlerine göre daha zeki oldukları önermesine göre daha inandırıcı gözüküyor. Öyleyse, alet kullanma davranışının ille de gelişkin bilişsel yetenekler gerektirmediğini iddia edebiliriz. 

Fakat konu alet kullanma becerisi olunca meseleyi böceklere dair bir iki örnek verip kapatamayız. Bu konuda böceklerden daha ilgi çekici hayvanlar var. Örnek olarak bazı kuş türleri ve özellikle yakın akrabalarımız olan kuyruksuz maymunlar (apes) verilebilir.  Kuyruksuz maymunlar arasında orangutanlar ve şempanzeler çok çeşitli amaçlar için doğada sık sık alet kullanıyorlar (bir örnek burada). Alet kullanan kuş türleri arasında ise, yeni kaledonya kargası (Corvus moneduloides) ve Galapagos Adaları’nda yaşayan bir çeşit ispinoz türü (woodpecker finch, Camarhynchus pallidus) en ilginçleri. Bu iki kuş türü de ince odun parçalarını kullanarak ağaçların kovuklarındaki böcekleri avlıyorlar (örnekler, burada ve şurada).



Böceklere kıyasla hem kuyuksuz maymunlar hem de bu iki kuş türü için alet-bilinç hipotezi daha gerçekçi bir anlam kazanıyor. Peki bu türlerde alet-bilinç hipotezini nasıl test edebiliriz? Öncelikle alet-bilinç hipotezinin temel varsayımlarına bakabiliriz. Bu varsayımlar arasında (1) alet kullanabilen türlerin alet kullanamayan yakın akrabalarına kıyasla daha büyük beyinli olmaları; (2) bu türlerde kültürel aktarım ve (3) kişisel yenilik gözlemlemek var. Eğer gözlemlediğimiz davranışlar bu varsayımlara uyuyorsa bu örneklerin alet-bilinç hipotezini desteklediğini söyleyebiliriz.

İlk varsayımı tartışmaya başlayabiliriz öyleyse: Alet kullanan türlerin alet kullanamayan yakın akrabalarına kıyasla daha büyük beyinli olmalarını bekliyoruz. Bu yönde bazı veriler olmasına rağmen böyle bir ilişkinin tespit edilmediği başka çalışmalar da olduğunu kitaptan öğreniyoruz. Yani elimizde tatmin edici kanıtlar yok.

Diğer varsayımlara bakalım.

İkinci ve üçüncü varsayımlara dayanarak alet kullanan türlerde öğrenme, yeni yaklaşımlar geliştirme (innovation) gibi davranışlar gözlemlemeyi bekliyoruz. Yani, alet kullanan bir türün farklı popülasyonlarında -çevresel nedenlerden bağımsız olarak- kültürel farklar ve bireyler arasında bu davranışın uygulanışına dair çeşitlilik (ideosyncracies) görmeyi bekliyoruz. Kitapta verilen örnekler, kuyruksuz maymunlarda ve alet kullanan iki kuş türünde bu konularda tatmin edici bulgular olmadığını gösteriyor. Yani, ne öğrenmenin ve yeni yaklaşımlar geliştirmenin, ne de kültürel ve bireysel farkların bu türlerde alet kullanma davranışını gelişkin bilişsel yeteneklere bağlayacak derecede belirgin olmadığını gösteriyor. 

Ayrıca, bu iki kuş türünün de adalarda yaşayan türler olmaları; kuyruksuz maymunlar arasında doğada alet kullanmayanların bile (örneğin, goriller) hayvanat bahçeleri gibi korunaklı ortamlarda sık sık alet kullanmaları tartışmayı yüksek bilişsel yeteneklerden, hayvanların içinde yaşadıkları çevrenin olanaklarına veya olanaksızlıklarına doğru kaydırıyor. Ben de bu noktada tartışmayı biraz o doğrultuda kaydırarak dallandırmaya çalışacağım...

Fakat bu noktada okuru uyarmalıyım: Yazının bundan sonrası birbirleri arasında zorunlu tutarlılık ilişkileri olan kısımlardan ve sınanmış bilimsel çalışmaların sonuçlarını aktarmaktan çok, kendi akıl yürütmelerimin izlerini taşıyan fragmanlar şeklinde okunmalıdır.

Bu uyarıdan sonra devam ediyorum: Alet kullanma davranışıyla ilgili yararlı bir perspektifi bize, Heidegger sunuyor gibi geliyor bana. Heidegger alet kullanma davranışını kullanılan aletlerin imkanlılığına göre iki temel kategoriye ayırıyor: Tematize edilmeye ihtiyaç duyan (present-at-hand) ve duymayan (ready-to-hand) aletler olarak. Anlatmaya sondan başlarsak eğer, tematize edilmeye ihtiyaç duymayan aletleri bir canlının çevresinde hazır olan ve kullanılacakları amaç için herhangi bir manipülasyona ihtiyaç duymayan aletler olarak düşünebiliriz. Bu tür aletlerin kullanımı otomatik olarak yapılıyor; dolayısıyla onları kullanırken 'akla' başvurmaya ihtiyaç duyulmuyor. 

Diğer tür aletler içinse, yani tematize edilmeye ihtiyaç duyan aletler için, aletin kullanılacak amaç uğruna manipüle edilmesi, yani eğilip bükülmesi gerekiyor. Aslında şöyle söylersek daha doğru olabilir belki: Varoluşları itibariyle kullanılacakları amacı hiçbir şekilde ima etmeyen nesneler, varoluş durumlarından çıkarılarak o özel amaç için kesilir, biçilir vs. ve amaca uygun hale getirilir. Bu tür bir davranış, kullanılan aletin ve o aleti kullanma amacının farkındalığını gerektirir. Bu da doğrudan –eleştirel- aklı göreve çağırır. Bu davranışlara doğadan örnek vermeye çalışmayacağım. Bence iki tür davranış da bizim dışımızdaki canlılar tarafından gösteriliyor (örneğin, şu şempanzenin yaptıklarına bakabilirsiniz). Söylemek istediğim, bu tür bir kategorizasyonun bilincin evrimini anlayabilmek açısından zihin açıcı olabileceği. Ayrıca, birazdan göreceğimiz üzere böyle bir kategorizasyon, alet kullanma davranışını bilincin evriminde merkezden alıp çepere yerleştirme sürecine ön ayak olabilir -en azından ben, böylesi bir bakışın daha sağlıklı olduğunu düşünüyorum. 

Tematize edilmeye ihtiyaç duyan alet kullanma 
davranışı konusunda da yalnız olmadığımızı 
düşünüyorum. 

Burada bir parantez daha açıp yukarıda anlatılanların, Built by Animals kitabında anlatılanlara tezat oluşturmadığını düşündüğümü söylemeliyim. Özetlemeye çalışayım: Built by Animals kitabından alet kullanma davranışının doğada pek çok canlı tarafından gösterilen ve çoğu durumda üstün bilişsel yetenekler gerektirmeyen bir davranış olduğunu öğreniyoruz. Üstelik bu davranışı inşa etme davranışından bağımsız olarak kavramlaştırmak da pek mümkün gözükmüyor; zira, böylesi bir kavramsallaştırma doğadaki çeşitliliği anlamamıza yardımcı olmuyor. Dolayısıyla, alet kullanma davranışını, inşa etme davranışının nadir olarak ortaya çıkan bir çeşidi olarak düşünebiliriz. Nadir olarak ortaya çıkmasının en önemli sebebini ise, bu davranışın birçok tür için önemli evrimsel avantajlar sağlamıyor oluşuna bağlamak mümkün gözüküyor. Bununla beraber alet kullanma davranışını kategorize etmek ve iki türe ayırmak da mümkün gözüküyor: Herhangi bir tematizasyona ihtiyaç duymayan ve tematize edilmesi gereken alet kullanma davranışları olarak. Bunlardan ikincisi eleştirel aklın kullanılmasını gerektiriyor ve insanın durumunda genel geçer bir hal almış gibi gözüküyor. Burada muhtemelen insanın sosyal bir hayvan olmasının çok büyük bir rolü var: Başka birçok hayvan için marjinal değeri olan alet kullanma davranışı (çünkü kullanılan alet, inşa edilen yapılardan ayrı olarak, vücudun bir organını –bu ağız ya da kollar, bacaklar olabilir- sürekli meşgul ediyor), insanın sosyal ortamında çok daha büyük bir değer kazanıyor. 

Burada hemen şöyle bir soru sorulabilir: Doğada birçok sosyal tür var (karıncalar ve arılardan tutun da birçok kuş türüne ve en nihayetinde yakın akrabalarımız olan şempanzeler ve bonobolara kadar) ve bunların bir kısmı alet kullanıyor; peki öyleyse neden bu türlerde alet kullanma davranışı aynı derecede yaygınlık ve çeşitlilik göstermiyor? 

Bu soruya cevap verebilmek için, evrimsel biyolojiden biraz uzaklaşıp başka bir alana, sosyal bilimlere bakmakta fayda var. Örneğin felsefe üzerine yazılmış bir kitap (Zizek’s Ontology^), dilin insan yavrusunun gelişimi üzerindeki etkisinden bahsediyor. Yakın akraba türlere göre çok daha uzun sürelerde yetişkinliğe erişen insan yavrusu, çocukluk süresince bakıma muhtaç kalırken çevresiyle ilişkisi hep birilerinin dolayımıyla oluyor. (Bu duruma literatürde neoteni deniyor: Şempanze yavruları 3-4 yılda yetişkinliğe erişirken bu süre insan yavrularında 12-15 yıla kadar uzuyor). İşte bu yarım kalan ilişkiyi doldurmak için gelişkin bir dilin evrimleşmiş olabileceğini iddia ediyor kitap. Buradan devamla dilin, insanın toplumsal ilişkilerini hiçbir canlı için olmadığı kadar geliştirdiğini ve karmaşıklaştırdığını söylemek mümkün gözüküyor. Yani, insanın sosyalliği ile diğer hayvanların sosyalliği arasında niteliksel bir fark var ve bu fark muhtemelen dilin dolayımıyla ortaya çıkıyor. Şimdi Heidegger’in alet kullanma davranışı üzerine yaptığı kategorizasyona dönüp bunun insan için ne anlama geldiğini tartışabiliriz.

Burada konuyu biraz dağıtmak pahasına az önce sözünü ettiğim kitaptan (Zizek's Ontology) örnekler vereceğim ve bu örnekleri tematize edilmeye ihtiyaç duyan ve duymayan alet kullanma davranışlarıyla paralel düşünmeye çalışacağım.

Zizek’in felsefesiyle ilişkili olarak Alman idealistlerinden bahsediyor kitap. Bunların arasında Fichte, Schelling, Kant ve Hegel var. Fichte’nin felsefesinde çok önemli yer tutan iki kavram var: Gerçek (“real”) ve algı (“perception”) kavramları. Fichteci anlamıyla 'gerçek', insan bir engelle, işlerin gündelik akışında yolunda gitmeyen şeylerle karşılaştığında ortaya çıkıyor. Yani 'gerçek' olarak karşımıza çıkan, artık onu istediğimiz gibi eğip bükemeyeceğimiz, içeriğini değiştiremeyeceğimiz bir nesne. Tam burada, böyle bir 'gerçek'le, tematize edilmeye ihtiyaç duyan alet kullanma davranışı arasında bir analoji kurulabilir gibi geliyor bana.

Diğer taraftan, Fichteci anlamıyla 'algı' (gündelik dilde kullandığımız anlamından oldukça farklı olarak), bize gerçek olarak görünmeyen şeylerle ilişkimiz olarak okunabilir, en genel ifadesiyle. Yani içini istediğimiz gibi doldurabileceğimiz, hayal gücümüzün sınırlarıyla belirli alanı niteliyor gibi, bu anlamıyla 'algı'. Gene burada, böyle bir 'algı'nın, dürtülerimizin ve çevremizle kurduğumuz dolaysız ilişkilerin uzantısı olarak, tematize edilmeye ihtiyaç duymayan alet kullanma davranışına benzediğini söyleyebiliriz.

Freud’un yeni doğan çocuk için söylediklerinin de böyle bir anlatının çerçevesinden okunabileceğini öğreniyoruz kitaptan. Şöyle ki; Freud’a göre insan yavrusu, kendisi dışındaki gerçekliği ilk defa fantazmatik dünyası bir engelle karşılaşıp istekleri ve arzuları eğilip bükülünce fark ediyor. Böyle bir anlatının, Fichteci anlamıyla ‘gerçek’e çok da uzak olmadığını rahatlıkla söyleyebiliriz.

Son olarak bilenebilirin-sınırları-dışında-kalan anlamıyla (yani Kant’ın kullandığı anlamıyla) ‘kendinde şey'den (thing-in-itself) bahsetmek istiyorum. Kant, her türlü kavramlaştırma ve rasyonalize-edip-anlama girişimlerinin dışında kalan, bunu aşan şey anlamıyla kendinde-şey kavramını kullanıyor. Burada, doğrudan insanın epistemolojik sınırlarına işaret ediliyor, yani gerçeği bütünüyle kavramanın imkansızlığına.

Kantçı anlamıyla bu kendinde-şey, Schelling'de adeta ters-yüz ediliyor ve ontolojik olarak yer değiştiriyor (bu yer değiştirmeden ne kastettiğimi birazdan söyleyeceğim). Schellingci anlamıyla kendinde-şey, içgüdülerimizle deneyimlediğimiz şeyleri ima ediyor ve bu anlamıyla henüz daha bilince çıkarmadığımız, kavramsallaştırmadığımız nesneleri/olayları gösteriyor. Böyle bir nesneyi/olayı bilince çıkarmaya çalışmanın açtığı boşluğu dolduran şeyin ise en geniş anlamıyla ‘fikir’ (idea) olduğunu söylüyor Schelling. Dolayısıyla, Kant'ta her türlü kavramsallaştırma girişiminden kaçan, sürecin sonunda beliren kendinde-şey, Schelling'de ilksel bir konum alıyor (ontolojik olarak yer değiştirmeden bunu kastediyorum).

Schelling’in felsefesinde, içgüdülerimizle algıladığımız nesnelerin/olayların yanında bir de duyu organlarımızla fiziksel olarak algıladığımız nesneler/olaylar var. Burada, bu ikinci tür nesnelerle, yani fiziksel olarak duyumsadığımız nesnelerle, tematize edilmeye ihtiyaç duymayan aletler arasında bir analoji kurabiliriz gibi geliyor bana. Diğer taraftan, içgüdülerimizle deneyimlediğimiz şeyleri bilince çıkarma ve onları kavrama sürecini de –ki burada nesneyle onun bilinçteki temsili arasındaki boşluğu doldurmak için ‘fikir’e ve akla ihtiyaç duyuyoruz- tematize edilmeye ihtiyaç duyan alet kullanma davranışıyla birlikte okuyabiliriz diye düşünüyorum: Böyle bir süreç, tematize edilmeye ihtiyaç duyan alet kullanma davranışını anlamamıza yardımcı olabilir.

Son birkaç paragrafta konuyu dağıttığımın farkındayım. Toparlama girişimi olarak bir özet yapmayı deneyeceğim: Alet kullanma davranışını inşa etme davranışından bağımsız olarak tanımlama ve onu her durumda yüksek bilişsel yeteneklerle ilişkilendirme girişimlerinin aksine, bu davranışın Heidegger'in önerdiği haliyle tematize edilmeye ihtiyaç duyan ve duymayan aletler şeklindeki kategorizasyonu, bilincin evrimini açıklayabilmek için faydalı bir zemin sağlayabilir gibi geliyor bana -en azından konuyu daha geniş çerçevede ele almamıza izin veriyor. Burada, tematize edilmeye ihtiyaç duyan alet kullanma davranışının insana özgü olmamakla beraber insanda yaygın kullanım değeri kazandığını ve bu durumun insanın gelişkin sosyalliğiyle yakın ilişkili olduğunu söyleyebiliriz. Diğer hayvanlar için marjinal değeri olan aletler (zira sürekli bir organı işgal ediyorlar), iş bölümünün olduğu, gelişkin bir sosyal yapıya sahip insan toplumlarında çok daha fazla değer kazanıyorlar. İnsanın sosyalliğini ise ilk planda dilin evrimiyle ilişkilendirmek mümkün gözüküyor: Soyut anlatım olanaklarının geliştiği bir iletişim alanı, gelişkin sosyal organizasyonların ortaya çıkmasına da zemin hazırlıyor. Gelişkin bir dilin evriminin muhtemel sebeplerinden biri olarak ise, insanda görünen neoteniyi, yani insan yavrusunun uzun süreler boyunca başka bireylere bağımlı olmasını ve bu süreçte sürekli derdini anlatma ihtiyacı duymasını göstermek mümkün gözüküyor. Peki bütün bunlar ne ifade ediyor? Bence bütün bunlar, alet-kullanma davranışının bilincin evriminde ana aktör olmaktan çok, yan oyuncu olduğunu ima ediyor. İnsanın sosyalliği dolayımından kaçan hiçbir açıklama girişiminin başarılı olamayacağını ima ediyor. Meselenin insanın kendine has sosyalliğini inceleyen diğer yanlarıyla ilgili olarak ise Zizek's Ontology kitabında yapıldığı gibi Alman idealistlerine bakmanın yararlı olabileceğini düşünüyorum.



Özgür


* Built by Animals: The Natural History of Animal Architecture.  Mike Hansell. 2009, Oxford University Press.

^ Zizek’s Ontology: A Transcendental Materialist Theory of Subjectivity. Adrian Johnston, 2008, North Western University Press. Ne yazık ki bu kitabın da Türkçe çevirisi bulunmuyor.

Not: Bu yazıda Alman idealistlerine biraz değinme fırsatım oldu fakat çok hızlı geçtiğimin farkındayım, daha sonraki yazılarda daha fazla değinebilmeyi umuyorum.




18 Temmuz 2015 Cumartesi

Being in the world

He threw the immaterial Cartesian soul into the world and defined him mostly and profoundly as a being in the world (Dasein). He broke the epistemological bridge between the subject and the object, and literally ended the Western metaphysics as we know it. Nothing would remain the same after him. I am talking about Martin Heidegger, who was arguably the most influential philosopher of the 20th century. This blogpost has too little space and I am too mortal and naive to go too deep into Heidegger’s philosophy, but I will survey the basic insights of his work that are still resonating with us today (Thanks to my good friend Larry for recently pointing out Heidegger’s significance for metaphysics that gave me an inspiration for this post).

I sometimes wonder how philosophy would develop if Descartes never existed (no pun intended). Much of the philosophy came after him was shaped by his ideas and many legends were born through their rebellion to Descartes. Ever since Descartes philosophers were stuck in this question of knowing about the existence of an external world. Following the old tradition of subject/object ontology, one of the number of bad legacies Descartes left was defining the subject as an immaterial soul (res cogitans) that is separated from the world and the body (res extensia). Is there a world out there that exist independent of us, or all we can access is our representations of a world? Immanuel Kant called it a scandal that this question had not been answered before. But Heidegger said the real scandal was the very attempt to pose this question over and over again. This was the fundamental ontological break of Heidegger from what preceded him. Heidegger said posing of this question left the very investigation the word “to exist” untouched. He pointed a very simple question that surprisingly went unasked throughout history: What is this being we are talking about, e.g. what is this thing called sum in ‘cogito ergo sum’? Heidegger took up the challenge to answer this question, and the result was a formulation of a whole new vocabulary that culminated in a phenomenal and yet quite difficult book called “Being and Time” (1927).

Heidegger said we were essentially coping with the world rather than setting back and thinking about it. He gave his famous example of hammering.  In the act of masterful hammering there was no Cartesian split between the subject and the object. There was just hammering without reflection. Subject melted in the activity, the division between a subject and object disappeared (Merleu Ponty would later call this “skillfull coping” with the world). Now I am not a masterful carpenter so perhaps I would be too Cartesian in the act of hammering but you can think of other examples which involve such ‘procedural acts’ such as driving, opening the doors, playing guitar etc. These Zen-like smooth coping with the world were our fundamental mode of activity (Given this priority of the ‘bodily’ actions, it is so strange that Heidegger did not elaborate on the body in Being and Time- a project left to Maurice Merleu Ponty).

 First and foremost, being (Dasein) was in the world and always grounded in the world. Being was fundamentally temporal: it was thrown into the world that he did not choose (past), always participating in the world as a skillful coping (present) and fundamentally open to the possibilities (future). And being always had an attunement (mood) in everyday activity. His mode of being always resonated in a certain emotional frequency, constantly shifting and drifting through time. This projection to the future allowed the being to face the reality of his own death and this knowledge of it’s own finitude was the fundamental source of meaning of it’s existence (a link to existentialism).

 I will here focus on the extent his ideas resonate in the field of cognitive science. Heidegger crashed the subject/object ontology and the Cartesian tradition, but ironically cognitivism had it’s prime years long after Being and Time was published. Cognitivism, using the computer metaphor and the Cartesian subject/object ontology, basically claimed that what we call thinking is a symbol manipulation based on the stored representations about the world. You can see the Cartesian link here: there is an epistemological barrier between the subject (mind) and the world, and the only way to generate cognition is taking input (sensory information) from the world, doing bunch of manipulations to them according to certain algorithms, and then producing the output (behavior). Cognitivists working in the field of artificial intelligence were really hopeful that they would produce human-like robots within few years. Now in retrospection it would be fair to say that this ideal failed completely. It produced some success in purely abstract domains like chess but the robots were and still are far from skillfully hammering nails or navigate their way smoothly in the world. Why? It was not because the machines processing power were not good enough. It was because of the following foundational mistake: abstract, ungrounded and detached model of cognition simply did not come close to how human cognition actually operated in the world. The body was neglected.

It was another influential philosopher, Maurice Merleu Ponty who carried Heidegger’s ideas to the next level and brought the body into the picture. In his monumental book “The Phenomenology of Perception” (1945), he described how body and perception allows a skillful coping with the world and this process was the foundation of all cognition. Similar to Heidegger’s example about hammering, Ponty pointed to the fact that our bodies allow us to increase our grip to the world in the act of perception: when we are looking at a picture in an art gallery, we move our bodies to an optimal distance to the picture that allows a meaningful interaction with it. Perception is fundamentally a sensorimotor process and following Heideggerian tradition, there is no intermediary between perception and action. No symbol manipulation, no representation. Sensing and acting are fundamentally coupled to each other and the action flows from perception in a dynamic process involving the body and sensorimotor structures.

Ponty’s ideas did not go unnoticed. Many failures of the cognitivism framework was calling for a paradigm shift. The shift came with the new framework that is called embodied cognition. Especially Gibson’s work on affordances was influential to lead way to this new framework. In a nutshell, instead of talking about symbol manipulatins and representations in the brain, embodiment researchers were articulating the tight coupling between body, environment, history; and cognition was generated from the historical process of organisms bodily interactions with their environment.

A very influential book called “The Embodied Mind”  (1991) pointed a link between Heidegger/Ponty and the embodiment framework. They also articulated how buddhistic teachings were much more compatible with the new framework compared to the western metaphysical tradition. According to those writers a fundamental paradigm shift comes from the realization that there is not a fixed Cartesian ego to be found. The mind is fundamentally without a ground. It’s a dance of interaction between the body and the world that we call cognition. Thoughts and experiences are always fleeting, they are like clouds coming and passing. There is no ‘owner’ of cognition. It’s all a process. Even memories do not stay the same, they are constructed each and every time of recollection, and just as you cannot swim in the same river twice, you cannot have two identical memories at different times.

Why did Heidegger only grant Being (Dasein) to human beings? Why did he exclude animals? Why did he never talk about evolution of Dasein? Knowledge of one’s own death could be one of the reasons. Knowledge of it’s own existence could be another. But we have to answer a simple question: At which point during evolution the being and meaning emerges? Can’t we claim that animals are also sense-making creatures with their own sensorimotor interaction with their environment? Of course they are lacking general knowledge about the world and most of them are not pondering about the meaning of life like we do, but they have bodies, moods, memories and foresight abilities. They are skillfully coping with the world and are much better at that compared to the most intelligent robots today. Today many subfields are dealing with this question of evolutionary meaning generation, such as biosemiotics. They claim that meaning and semiosis (interpretation of signs) constitute intrinsic parts of life processes. Thus we can talk about meaning even in life of bacteria: it can interpret glucose as good and swims towards it while it avoids other chemicals.

Going back to artificial intelligence (AI), the field of robotics at last accepted the failure of cognitivism and they are now using the embodied approach to build robots that learn about the world through their bodily interactions. However, they are not ‘Heideggarian enough’ according to the famous Heidegger scholar Hubert Dreyfus. In his 2007 article he suggests everyone working in this field should study Being and Time but he is still pessimistic when it comes to achieving a human-level intelligence. He claims this would fail due to the problem of significance such that we assign significance to the objects in the world depending on our specific needs, cultural backgrounds and bodily structures. In order to solve this issue, Dreyfus offers the following far-fetched recommendation: “… we would also need- and here’s the rub—a model of our particular way of being embedded and embodied such that what we experience is significant for us in the particular way that it is. That is, we would have to include in our program a model of a body very much like ours with our needs, desires, pleasures, pains, ways of moving, cultural background, etc.” Does it sound like a tenable implementation? It does not seem so.
Of  course many AI researchers do not give up so easily. They claim that machines are already more intelligent than humans in many domains and they could be excused for not being able to boil a cup of tea. In this video one of the AI researchers mentions a scary scenerio (around 05:30 min.) where the military missile system guided by robots is attacking us and we are making fun of them because they can’t make a cup of tea. This is precisely a scary scenerio not because machines can’t make a cup of tea but because the machines lack of normativity could be used badly in evil hands. In Heideggerian terms those machines are not Dasein, they are just zombies.
P.S. I want to recommend a great radio show called ”Entitled Opinions” hosted by Robert Harrison. He is a big Heidegger fan and the intellectual quality of the show is enormous. Secondly, you can watch Hubert Dreyfus’ full 28 lectures on Being and Time here.
Can

References

Martin Heidegger, Being and Time, (1927). Oxford: Basil Blackwell (1962).

Maurice Merleu Ponty, Phenomenology of Perception (1945). Colin Smith New York: Humanities Press (1962).

Eleanor Rosch, Evan Thompson, Francisco J. Varela (1991). The embodied mind: Cognitive Science and Human Experience. MIT Press.

Hubert Dreyfus, (2007). Why Heideggerian AI Failed and how fixing it would require making it more Heideggerian. Philosophical Psychology, 20 (2) (2007), pp. 247–268.

Gibson J, (1979). The Ecological Approach to Visual Perception. Houghton Mifflin, New York.